Ang cerebral cortex ay ang pinakakomplikadong istraktura ng utak ng tao. Ito ay may malawak na hanay ng mga pag-andar, kabilang ang pagpaplano at pagsisimula ng aktibidad ng motor, ang pang-unawa at kamalayan ng pandama na impormasyon, pagkatuto, memorya, pag-iisip ng konsepto, kamalayan sa mga emosyon, at marami pa. Ang pagganap ng lahat ng mga pag-andar na ito ay dahil sa natatanging multilayer na pag-aayos ng mga neuron. Ang cytoarchitectonics ng cerebral cortex ay ang kanilang cellular organization.
Structure
Ang cerebral cortex ay binubuo ng daan-daang bilyong neuron, na lahat ay mga variation sa tatlong morphological form lamang: pyramidal (pyramidal) cells, spindle cells, at stellate (granular cells). Ang iba pang mga uri ng mga cell na nakikita sa cortex ay mga pagbabago sa isa sa mga itotatlong uri. Mayroon ding mga horizontal Cajal-Retzius cell at Martinotti cell.
Pyramidal cells sa cytoarchitecture ng hemispheric cortex ay bumubuo ng hanggang 75% ng cellular component at ang mga pangunahing output neuron. Nag-iiba sila sa laki mula sa maliit hanggang sa higante. Karaniwan silang mayroong isang apical dendrite na tumatakbo sa ibabaw ng cortex at ilang basal dendrite. Ang bilang ng huli ay malawak na nag-iiba-iba, ngunit kadalasan mayroong higit sa tatlo hanggang apat na pangunahing dendrite na sumasanga sa magkakasunod na henerasyon (pangalawa, tersiyaryo, atbp.) Karaniwan silang mayroong isang mahabang axon na umaalis sa cortex at pumapasok sa subcortical white matter.
Ang mga spindle cell ay karaniwang matatagpuan sa pinakamalalim na cortical layer sa cytoarchitecture ng cerebral cortex. Ang kanilang mga dendrite ay nakausli patungo sa cortical surface, habang ang axon ay maaaring commissural, associational, o projective.
Ang mga cell na hugis-bituin (butil-butil) ay kadalasang maliit, at dahil ang kanilang mga proseso ay naka-project sa lahat ng mga eroplano, sila ay kahawig ng isang bituin. Matatagpuan ang mga ito sa buong cortex, maliban sa pinaka mababaw na layer. Ang kanilang mga proseso ay napakaikli at lokal na na-project sa cortex at maaaring baguhin ang aktibidad ng iba pang mga cortical neuron. Batay sa pagkakaroon ng dendritic spines (maliit na cytoplasmic protrusions), ang ilan sa mga ito ay tinatawag na spiny cells. Ang kanilang mga dendrite ay may mga spike at karamihan ay matatagpuan sa layer IV kung saan naglalabas sila ng glutamate, na isang excitatory neurotransmitter, kaya silaay functionally excitatory interneuron. Ang isa pang uri ng cell ay naglalabas ng gamma-aminobutyric acid (GABA), na siyang pinakamakapangyarihang inhibitory neurotransmitter sa CNS, kaya gumagana ang mga ito bilang inhibitory interneuron.
Pahalang na Cajal-Retzius na mga cell ay makikita lamang sa pinakababaw na bahagi ng cortex. Ang mga ito ay napakabihirang, at sa maliit na bilang lamang ay matatagpuan sa utak ng may sapat na gulang. Mayroon silang isang axon at isang dendrite, parehong lokal na nagsi-synap sa pinakababaw na layer.
Ang Martinotti cells ay mga multipolar neuron na pinakamakapal na matatagpuan sa pinakamalalim na layer ng cortex. Ang kanilang maraming axon at dendrite ay gumagalaw patungo sa ibabaw.
Layers
Sa pamamagitan ng pagsusuri sa cerebral cortex gamit ang Nissl staining techniques, natuklasan ng mga neuroscientist na ang mga neuron ay may laminar alignment. Nangangahulugan ito na ang mga neuron ay nakaayos sa mga layer na parallel sa ibabaw ng utak, na naiiba sa laki at hugis ng mga neural body.
Cytoarchitectonics ng cerebral cortex ay kinabibilangan ng anim na layer:
- Molecular (plexiform).
- Palabas na butil.
- Outer pyramidal.
- Inner grainy.
- Internal na pyramidal (ganglionic).
- Polymorphic (fusiform).
Molecular layer
Ito ang pinaka-mababaw sa cytoarchitecture ng cortex, na matatagpuan mismo sa ilalim ng pia mater encephali. Ang layer na ito ay napakahirap sa cellular component, na kinakatawan lamang ng ilang pahalangMga selula ng Cajal-Retzius. Karamihan sa mga ito ay aktwal na kinakatawan ng mga proseso ng mga neuron na nakahiga sa mas malalim na mga layer at ang kanilang mga synapses.
Karamihan sa mga dendrite ay nagmumula sa mga pyramidal at fusiform na mga cell, habang ang mga axon ay talagang mga terminal fibers ng afferent thalamocortical tract, na nagmumula sa nonspecific, intralaminar at median nuclei ng thalamus.
Outer granular layer
Ito ay pangunahing binubuo ng mga stellate cell. Ang kanilang presensya ay nagbibigay sa layer na ito ng isang "grainy" na hitsura, kaya ang pangalan nito sa cytoarchitectonics ng cerebral cortex. Ang ibang mga istruktura ng cell ay hugis ng maliliit na pyramidal cell.
Ang mga cell nito ay nagpapadala ng kanilang mga dendrite sa iba't ibang mga layer ng cortex, lalo na ang molecular layer, habang ang kanilang mga axon ay naglalakbay nang mas malalim sa cerebral cortex, lokal na nagsi-synap. Bilang karagdagan sa intracortical synapse na ito, maaaring sapat ang haba ng mga axon ng layer na ito upang bumuo ng mga association fibers na dumadaan sa white matter at kalaunan ay magwawakas sa iba't ibang istruktura ng CNS.
Outer pyramidal layer
Ito ay pangunahing binubuo ng mga pyramidal cells. Ang mga cell sa ibabaw ng layer na ito ng cytoarchitectonics ng cerebral cortex ay mas maliit kumpara sa mga mas malalim. Ang kanilang mga apical dendrite ay umaabot nang mababaw at umaabot sa molecular layer, habang ang mga basal na proseso ay nakakabit sa subcortical white matter at pagkatapos ay muli.i-project sa cortex upang magsilbi silang parehong associative at commissural corticocortical fibers.
Inner granular layer
Sa cytoarchitectonics ng cerebral cortex, ito ang pangunahing input cortical station (ito ay nangangahulugan na ang karamihan sa mga stimuli mula sa periphery ay napupunta rito). Pangunahing binubuo ito ng mga stellate cell at, sa mas mababang lawak, ng mga pyramidal cells. Ang mga stellate cell axon ay nananatiling lokal sa cortex at mga synapses, habang ang mga pyramidal cell axon ay nag-synapse nang mas malalim sa loob ng cortex o umalis sa cortex at kumonekta sa mga white matter fibers.
Stellate cells, bilang dominanteng bahagi, ay nag-aambag sa pagbuo ng mga partikular na sensory cortical area. Ang mga bahaging ito ay tumatanggap ng mga hibla pangunahin mula sa thalamus sa sumusunod na pagkakasunud-sunod:
- Stellate cells ng primary sensory cortex ay tumatanggap ng mga fibers mula sa ventral posterolateral (VPL) at ventral posteromedial (VPM) nuclei ng thalamus.
- Ang pangunahing visual cortex ay tumatanggap ng mga hibla mula sa lateral geniculate nucleus.
- Stellate cells mula sa primary auditory cortex ay tumatanggap ng mga projection mula sa medial geniculate nucleus.
Kapag ang mga sensory fiber na ito ay "tumagos" sa cortex, lumiliko ang mga ito nang pahalang upang kumalat ang mga ito at magkalat na sumasabay sa mga cell ng inner granular layer. Dahil ang mga hibla na ito ay myelinated at samakatuwid ay puti, ang mga ito ay lubos na nakikita sa kapaligiran ng gray matter.
Inner pyramidal layer
Ito ay pangunahing binubuo ng katamtaman at malakimga pyramidal cells. Ito ang pinagmumulan ng output o corticofugal fibers. Para sa kadahilanang ito, ito ay pinaka-kilala sa motor cortex, kung saan nagpapadala ito ng mga hibla na namamagitan sa aktibidad ng motor. Ang pangunahing motor cortex ay naglalaman ng isang partikular na anyo ng mga cell na ito na tinatawag na Betz cells.
Dahil pinag-uusapan natin ang antas ng cortical ng aktibidad ng motor, ang mga hibla na ito ay bumubuo ng mga tract na sumasabay sa iba't ibang mga subcortical motor center:
- Corticothectal tract na umaabot sa midbrain tectum.
- Ang corticorubral tract na dumadaloy sa pulang nucleus.
- Ang corticoreticular tract, na sumasabay sa reticular formation ng brainstem.
- Corticopontal tract (mula sa cerebral cortex hanggang sa pontine nuclei).
- Corticonuclear tract.
- Ang corticospinal tract na humahantong sa spinal cord.
Naglalaman din ang layer na ito ng pahalang na banda ng white matter na nabuo sa pamamagitan ng mga axon ng inner pyramidal layer na lokal na nag-synap sa loob ng layer, gayundin sa mga cell mula sa layer II at III.
Polymorphic (fusiform)
Ito ang pinakamalalim na layer ng cortex at direktang pumapatong sa subcortical white matter. Naglalaman ito ng karamihan sa mga spindle cell at mas kaunting pyramidal at interneuron.
Ang mga axon ng spindle at pyramidal cells ng layer na ito ay namamahagi ng corticocortical commissural at corticothalamic projection fibers na nagtatapos sa thalamus.
Pagsasaayos ng column
Ang cerebral cortex ay maaari ding nahahati sa mga patayong istruktura na tinatawag na mga column. Ang mga ito ay aktwal na functional unit ng cortex. Ang bawat isa sa kanila ay nakatuon patayo sa ibabaw ng cortex at kasama ang lahat ng anim na layer ng cell. Dapat ding isaalang-alang ang istrukturang ito sa loob ng balangkas ng cytoarchitectonics ng cerebral cortex ng tao.
Ang mga neuron ay malapit na konektado sa loob ng parehong column, bagama't sila ay nagbabahagi ng mga karaniwang koneksyon sa kalapit at malayong katulad na mga pormasyon, gayundin sa mga subcortical na istruktura, lalo na sa thalamus.
Ang mga column na ito ay may kakayahang maalala ang mga relasyon at magsagawa ng mas kumplikadong mga operasyon kaysa sa isang neuron.
Pagsusuri ng cytoarchitectonics ng cerebral cortex
Ang bawat column ay may mga supragranular at infragranular na bahagi.
Ang una ay nabuo sa pinakamababaw na layer I-III, at sa pangkalahatan, ang bahaging ito ay naka-project sa iba pang column, na magkakaugnay sa kanila. Sa partikular, ang antas III ay nauugnay sa mga katabing column, habang ang antas II ay nauugnay sa mga malalayong cortical. Ang infragranular na bahagi ay kinabibilangan ng mga layer V at VI. Tumatanggap ito ng input mula sa mga supragranular na rehiyon ng mga katabing column at nagpapadala ng output sa thalamus.
Ang Layer IV ay hindi gumaganang kasama sa alinman sa dalawang bahaging ito. Ito ay gumaganap bilang isang uri ng anatomical na hangganan sa pagitan ng supragranular at infragranular na mga layer, habang mula sa functional point of view ay mayroon itong maraming mga function. Ang layer na ito ay tumatanggap ng input mula sa thalamus atnagpapadala ng mga signal sa natitirang bahagi ng kaukulang column.
Ang Thalamus, sa kabilang banda, ay tumatanggap ng impormasyon mula sa halos buong cortex at maraming mga subcortical na rehiyon. Sa tulong ng mga koneksyong ito, lumilikha ito ng feedback loop na may cortex, sinusuri ang impormasyong natanggap mula sa layer IV at ipinapadala dito ang mga naaangkop na signal. Kaya, ang pagsasama-sama ng mga signal ay nangyayari kapwa sa thalamus at sa mga cortical center.
Ang bawat column ay maaaring bahagyang o ganap na aktibo. Ang bahagyang pag-activate ay nagpapahiwatig na ang mga supragranular layer ay nasasabik habang ang mga subgranular na layer ay hindi aktibo. Kapag nasasabik ang parehong bahagi, nangangahulugan ito na ganap na aktibo ang column. Ang antas ng pag-activate ay nagpapakita ng isang tiyak na antas ng pag-andar.
